在石炭纪时期，地球大气中的氧气含量大幅上升，这促使一些植物和动物体型巨大化，其中最著名的例子就是巨型节肢动物——“石炭纪巨虫”Arthropleura。这种巨虫身长可达3.2米，是迄今为止已知最大的昆虫，曾生活在如今的北美和欧洲地区。
解开“石炭纪巨虫”之谜
自1854年以来，科学家们一直对这种巨虫的了解存在很大空白，因为迄今为止发现的所有化石都没有保存完好的头部。然而，最近在法国出土的两块巨型节肢动物化石终于填补了这一空白，它们完整的头部为科学家们提供了足够的解剖学细节，证实了这种巨虫并非凶猛的掠食者，而是以植物为食的原始巨型千足虫。
这两块化石出土于法国蒙索莱米内地区，属于幼年个体，距今约3.05亿年。在那个时代，这个地区位于赤道附近，拥有热带气候和湿地环境，植被茂盛。虽然巨型节肢动物是这个生态系统中的庞然大物，但出土的化石却是体型仅有4厘米的幼年个体。
揭秘“石炭纪巨虫”的头部结构
化石显示，巨型节肢动物的头部呈圆形，长有细长的触角、柄眼和固定在其下方用于咀嚼的口器。它有两组用于进食的附肢，第一组短而圆，第二组细长，像腿一样。
这两块化石分别拥有24节身体和44对腿，总共88条腿。根据其口器和适合缓慢运动的身体结构，研究人员推断，巨型节肢动物是一种腐食动物，类似于现代的千足虫，以腐烂的植物为食，而不是像蜈蚣那样以猎物为食。
它在石炭纪生态系统中的角色可能类似于现代的大象或过去的长颈恐龙（例如腕龙）——“一种大部分时间都在进食的巨大动物，”法国里昂第一大学克劳德·贝尔纳大学里昂地质实验室的古生物学家米歇尔·勒里蒂埃说，他是本周发表在《科学进展》杂志上的研究论文的第一作者。
“我认为这是一种非常壮观的动物。我认为它的体型庞大赋予了它一种独特的魅力，就像鲸鱼或大象的魅力一样，”勒里蒂埃说。“我喜欢把它想象成石炭纪的‘奶牛’，大部分时间都在进食——当然，它是一头有外骨骼和更多腿的奶牛。”
巨型节肢动物的演化关系
巨型节肢动物是已知最大的陆地节肢动物，该类动物包括昆虫、蜘蛛、千足虫、蜈蚣、龙虾和螃蟹等。
它的头部解剖结构提供了证据表明，千足虫和蜈蚣之间的亲缘关系比以前认为的更密切。
“这些解剖学特征非常引人注目，因为即使巨型节肢动物的身体显示出类似千足虫的特征——每节两对腿——但它的头部特征却融合了千足虫和蜈蚣的特征，”勒里蒂埃说。
巨型节肢动物的触角类似千足虫，有七节。它的进食附肢形状和口器的位置类似蜈蚣，但口器形状则类似千足虫。
它的柄眼——就像螃蟹的眼睛一样——非常引人注目，因为现存的包括千足虫和蜈蚣在内的节肢动物类群——称为多足类——都没有这种眼睛。
鉴于这些化石的发现，研究人员对千足虫和蜈蚣的解剖学和遗传数据进行了新的分析，将巨型节肢动物定位为“一种原始的千足虫”，勒里蒂埃说。
“即使它有一些蜈蚣的口器，但它的躯干解剖结构似乎表明它不像现代的蜈蚣那样是肉食动物，因为它没有蜈蚣的‘毒牙’或任何用于捕猎的附肢。每节有两对腿，就像千足虫一样，影响了它的运动方式，这意味着它是一种相当缓慢的节肢动物，”勒里蒂埃说。
石炭纪巨型节肢动物的兴衰
石炭纪时期出现的其他巨型节肢动物包括巨型蜻蜓Meganeura，其体型如同鹰一般大小，以及巨型蝎子Pulmonoscorpius，其体长超过1米。
“有两种可能的因素可以解释这种现象：石炭纪时期大气中氧气浓度的峰值和资源的可用性。由于节肢动物在脊椎动物之前就已殖民陆地，因此它们可以获得新的资源，有利于它们的物种多样化，一些物种可以长到巨大的体型，”勒里蒂埃说。
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